Механизм работы слуховой системы.
Звуковой сигнал любой природы может быть описан определенным набором физических характеристик: частота, интенсивность, длительность, временная структура, спектр и др. Им соответствуют определенные субъективные ощущения, возникающие при восприятии звуков слуховой системой: громкость, высота, тембр, биения, консонансы-диссонансы, маскировка, локализация-стереоэффект и т.п.
Слуховые ощущения связанны с физическими характеристиками неоднозначно и нелинейно, например, громкость зависит не только от интенсивности звука, но и от его частоты и т.п. В прошлом веке Фехнер подтвердил эту нелинейную связь. Он доказал, что ощущения изменения громкости в первую очередь связаны с изменением логарифма интенсивности, высоты тона – с изменением логарифма частоты и т.д.
Всю звуковую информацию, которую человек получает из внешнего мира (она составляет примерно 25% от общей), он распознает с помощью слуховой системы и работы высших отделов мозга, переводит в мир своих ощущений, и принимает решения, как надо не неё реагировать.
Слуховая система является своеобразным приемником информации и состоит из периферической системы и высших отделов слуховой системы.
Периферическая часть:
— это акустическая антенна (ушная раковина), принимающая, локализирующая и усиливающая звуковой сигнал (барабанная перепонка и косточки);
— микрофон (базилярная мембрана)
— частотный и временной анализатор (волоски);
— аналого-цифровой преобразователь аналогового сигнала в двоичные нервные импульсы – электрические разряды (орган Корти);
Обычно периферическую систему делят на три части: внешнее, среднее, и внутреннее ухо.
---- Внешнее ухо.
Внешнее ухо состоит их ушной раковины, слухового канала и барабанной перепонки. Внешние уши и голова – это компоненты внешней акустической антенны, которая соединяет (согласовывает) барабанную перепонку с внешним звуковым полем.
Основные функции внешних ушей – бинауральное (пространственное) восприятие, локализация источника звука и усиление звуковой энергии, особенно в области средних и высоких частот.
Форма наружного уха эволюционировала таким образом, чтобы улавливать и направлять звук в слуховой проход. Сложная форма складок и углублений ушной раковины отвечает за определение источника звука, когда он находится прямо перед головой, над головой или позади неё.
Определение расположения источника звука достигается за счёт разницы в интенсивности и задержке звука между ушами. Если звук исходит справа, то в правом ухе он будет немного громче, чем в левом. Голова создаёт звуковую тень, и разница ощутима. Лучше всего это работает для высокочастотных звуков из-за их короткой длины волны, которая меньше ширины головы.
Источник звуков более низкой частоты, конечно, тоже можно определить. В этом случае мозг ориентируется на время прихода звука: звук, исходящий из источника справа от головы, достигнет правого уха раньше, чем левого, и, хотя разница очень мала, мозг способен использовать эту информацию для определения направления, откуда исходит звук.
Слуховой канал представляет собой изогнутую цилиндрическую трубку длиной 25-35 мм, которая имеет первую резонансную частоту порядка 4 кГц, поэтому в этой области частот он существенно усиливает звуковой сигнал, и именно здесь находится область максимальной чувствительности слуха.
Барабанная перепонка – тонкая трехслойная пленка толщиной 74 микрон, имеет вид конуса, обращенного в сторону среднего уха. На низких частотах она движется как поршень, на более высоких – ней образуется система узловых линий, которые принимают участие в усилении звуковой энергии.
----- Среднее ухо.
Среднее ухо – заполненная воздухом полость, соединенная с носоглоткой евстахиевой трубой для выравнивания атмосферного давления по обе стороны от барабанной перепонки. В среднем ухе находятся три косточки: молоточек, наковальня и стремечко.
Молоточек прикреплён к барабанной перепонке одним концом, вторым он соприкасается с наковальней, которая при помощи маленькой связки соединена со стремечком. Стремечко соединено с овальным окном, которое прикреплено к улитке. Улитка – это уже механизм внутреннего уха.
Среднее ухо выполняет следующие функции:
- согласование импеданса воздушной среды с жидкой средой улитки внутреннего уха;
- защита от громких звуков (акустический рефлекс);
- усиление звука рычажным механизмом.
Разберем принцип работы усилителя среднего уха. Вибрация от перепонки передается молоточком по наковальне, которая бьет по стремечку, которое заставляет вибрировать овальное окно улитки.
Площадь барабанной перепонки равна 56,7мм.кв., а площадь овального окна всего 3,3мм.кв.
На этой разнице вибрируемых площадей основано усиление давления, которое передается улитке, которая, в свою очередь, заполнена жидкостью, и тут вступает в действие гидродинамика. Но вернёмся к рычажному механизму: без него 99,9 % звуковой энергии было бы потеряно.
Этот трансформатор работает за счёт трёх механизмов, но самый важный из них, как было сказано выше, — разница в площади между барабанной перепонкой и овальным окном. Эта разница усиливает звук в 17 раз.
Есть еще усилители: форма искривления перепонки и сам рычажный механизм. Совокупно среднее ухо выдает усиление давления в 20 раз.
Коэффициент усиления звука зависит от частоты: 20 дБ в диапазоне от 250 до 500 Гц; 27 дБ на частоте 1 кГц; 18 дБ на частоте 2 кГц и далее снижается с увеличением частоты.
Акустический рефлекс.
В среднем ухе есть две мышцы (на рисунке не показаны): тензор барабанной перепонки и стременная мышца. Тензор прикреплен к ручке молоточка, стременная мышца прикреплена к стремечку. Когда в слуховой проход проникает сильная звуковая волна (> 75дБ SPL), мышцы сокращаются и укрепляют цепь косточек, что снижает эффективность передачи вибрации ко внутреннему уху.
Данный механизм работает как некоторая защита от сильных звуков. Он способен ослабить звуковое давление на 12-14 дБ, но только для частот ниже 1 кГц. Скорость реакции мышц от 60 до 120мс.
---- Внутреннее ухо.
Механические колебания, передаваемые от барабанной перепонки тремя косточками, продолжают свой пусть в улитке. Улитка, это трехслойная продолговатая мягкая трубка (или шланг) длиной 3,5см, которая свернута три раза подобно хвосту змеи.
По всей длине она разделена на три полости, которые имеют несколько странные названия: лестница преддверия, срединная полость и барабанная лестница (см. рис.) Срединная полость отделена от двух других полостей базилярной мембраной и вестибулярной мембраной. 
Получается так, что барабанная лестница и лестница преддверия соединяются друг с другом через проход (геликотерму) и имеют общую жидкость, а срединная полость зажата между ними и жидкость в ней заперта.
Механическая энергия от барабанной перепонки передается через молоточек, наковальню и стремечко, которое бьёт по овальному окну, прикреплённому к лестнице преддверия. Жидкость (перилимфа) в лестнице преддверия принимает механические колебания и переводит их в волны (гидродинамика). Волна бежит по полости преддверия и, далее по барабанной лестнице (путь в виде подковы) достигает конца пути, упираясь в круглое окно, которое демпфирует удар жидкости.
Фактически улитка имеет основной подковообразный канал с жидкостью, по которому бегут волны, а в середине подковы находится замкнутый канал с жидкостью (срединная полость), в котором находятся рецепторы, анализирующие волновые колебания, которые передаются в него через базилярную мембрану.
Базилярная мембрана имеет различную толщину и ширину: у основания улитки она узкая и тонкая, а чем дальше, она утолщается и уширяется. Тонкие части считывают высокие частоты, а более толстые и широкие реагируют на низкие частоты.
К базилярной мембране по всей длине прикреплен орган Корти. Корти имеет 15 500 волосков, которые колеблются под воздействием волн. Волоски срощены с клетками, которые переводят колебательные движения в электрические импульсы (ионы кальция). Далее эти импульсы по нервным волокнам предаются в мозг для обработки.
Не все волоски отсылают сигналы в мозг, часть из них, наоборот, получает сигналы из мозга для для стимуляции определенных частей базилярной мембраны. Этот механизм до конца не изучен.
Возможно мозг, "нажимая на кнопку", механически стимулирует определенные части мембраны для усиления определенных частот (на пол-октавы выше основной частоты). Максимальный коэффициент усиления может достигать 50 дБ на разных участках базилярной мембраны.
Импульсы, идущие в головной мозг, содержат данные о частотах звуковых волн, данные о времени и месте события (определённые участки базилярной мембраны колеблются в определенное время), а также данные о цикличности событий в улитке. Такая организация информации играет важную роль в восприятии громкости, высоты тона (pitch) и тембра.
Нейроны слухового нерва, передающие данные в мозг, функционируют электрически, то есть, кодируют данные при помощи импульсов напряжения и всплесков от 0 до 0.1Вольт.
Каким образом мозг обрабатывает информацию от периферической слуховой системы и создает звуковую картину в нашей голове до конца не изучено.
